Лабильность нерва или мышцы выше

Лекция 11 Физиология мышц и нервов

Возбудимые ткани и основные свойства живых тканей.

Вопросы: 1. Понятия о возбудимых тканях.

2. Основные свойства живой ткани.

1.Возбудимые ткани могут находиться в трех основных состояниях: физиологическом покое, возбуждении и торможении. Переход из одного состояния в другое происходит быстро, скачкообразно в результате накопления качественных изменений.

Физиологический покой – состояние, когда живая ткань не проявляет признаков присущей ей деятельности.

Деятельное состояние в мышцах и нервах протекает в двух основных формах – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это переход ткани от состояния покоя к специфической ответной реакции, характеризуется рядом общих (неспецифических) и специфических признаков.

Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное волнообразно распространяющееся.

Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное действие возбудимой ткани, активируя ее в целом.

Торможение – активный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в ослаблении или подавлении процесса возбуждения. Имеет охранительное значение для организма, особенно для нервной системы.

Для возникновения возбуждения необходимо раздражение возбудимой ткани. Раздражение– процесс воздействия на живую ткань раздражителя. Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимой ткани. Раздражители делятся на: физические (электрический ток, механические, температурные и др.), химические (кислоты, щелочи и др.), физико-химические (осмотические, рН и др.). По биологическому признаку раздражители бывают: специфические (адекватные) и неспецифические (неадекватные). По силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

Законы раздражения.

1. Закон силы раздражения – чем больше сила раздражителя, тем выше (до определенного предела) ответная реакция возбудимой ткани.

2. Закон длительности действия раздражителя – раздражитель может быть достаточной силы, но иметь малое время воздействия на ткань. Хронаксия – наименьшие промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы вызывает возбуждение в ткани.

3. Закон градиента (скорость нарастания) раздражения — чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенного предела) ответная реакция возбудимой ткани.

2.Основными свойствами живой ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность, оптимум и пессимум раздражения, парабиоз.

Возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Проводимость – способность живой ткани проводить возбуждение.

Рефрактерность – временное снижение возбудимости такни, возникающее после ее возбуждения. Рефрактерность бывает абсолютная и относительная.

Лабильность, или функциональная подвижность – скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения. Для измерения лабильности предложен показатель – мера лабильности.

Мера лабильности – это максимальное число импульсов возбуждения, которое возникает за 1 с в ответ на такое же максимальное число раздражений.

Оптимум (наилучший) – наиболее благоприятный ритм раздражений.

Пессимум (наихудший) — ослабление деятельности ткани при чрезмерно сильной или частой стимуляции.

Парабиоз (гр. para возле, около + biosis жизнь) – реакция возбудимой ткани на воздействие раздражителей (при определенной силе и длительности их действия), сопровождающаяся обратимыми изменениями основных ее свойств – возбудимости и проводимости. Понятие и теория парабиоза разработаны Н.Е. Введенским. Парабиоз при развитии проходит три фазы: уравнительную, парадоксальную и тормозную.

Уравнительная фаза — одинаковая ответная реакция ткани на сильные и слабые раздражители. Парадоксальная фаза – на слабый раздражитель большая ответная реакция, чем на сильный. Тормозная фаза – ткань теряет способность отвечать на раздражители любой силы.

Литература: 1, с. 260-297, 2, с. 38-76

1. В каких состояниях могут находиться живые ткани?

2. Что такое физиологический покой?

3. Что такое возбуждение, какие признаки его характеризуют?

4. Какие существуют законы раздражения?

5. Что такое раздражители и их виды?

6. Какие свойства присущи живым тканям?

7. Что такое парабиоз, его фазы?

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Для студента самое главное не сдать экзамен, а вовремя вспомнить про него. 10147 — | 7557 — или читать все.

85.95.179.227 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)

очень нужно

источник

Функциональная лабильность. Максимальный и оптимальный ритмы. Усвоение ритма

Н.Е. Введенский (1886) на нервно-мышечном препарате установил, нерв, мионевральные синапсы и мышца по-разному реагируют на сверхпороговые раздражения различной частоты. Так, оказалось, что нерв способен воспроизводить наиболее широкий диапазон частотных раздражений, средний воспроизводится мышцей и наименьший — синапсами. Отсюда был сделан вывод, что разные структуры имеют неодинаковую функциональную подвижность или лабильность (от лат.labilis- скользящий, неустойчивый).

Лабильность —это скорость протекания процессов возбуждения в возбудимых тканях. Н.Е Введенский считал мерой лабильности максимальную частоту циклов возбуждения, воспроизводимых в единицу времени (секунду). Таким образом, зная величину лабильности, можно определить полную длительность одного цикла возбуждения.

Лабильность находится в прямой зависимости от фазы абсолютной рефрактерности: чем она короче, тем больше лабильность и наоборот. Поэтому лабильность любой возбудимой ткани можно высчитать, зная величину абсолютной рефрактерности. Так, в нервах она длится 0,001 сек, а отсюда огромная лабильность нерва — 1000 имп/сек. В скелетных мышцах рефрактерная фаза составляет 0,004-0,005 сек, а лабильность — 250-300 имп/сек. Очень низка лабильность сердца, всего 3 имп/сек, так как здесь очень продолжительная рефрактерная фаза (0,3 сек). Следовательно, фаза абсолютной рефрактерности ограничивает лабильность ткани.

Однако, доказано, что при частоте раздражения с интервалом абсолютной рефрактерности возникает лишь 1 ПД, ткань реагирует лишь на первый стимул, а на последующие — не отвечает. Это связано с тем, что сверхчастые раздражители удлиняют рефрактерность в ткани и развивается катодическая депрессия (пессимум) и восстановление мембранного потенциала после первого ПД не происходит. Поэтому, для получения максимальной частоты ритмические раздражители можно наносить с интервалом, превышающим рефрактерную фазу приблизительно в 2 раза. Поэтому, максимальная частота возбуждений в нервах составляет не 1000, а 500 имп/сек; в мышцах 100-125 имп/сек. Отсюда ясно, что максимальная частота возбуждения представляет крайнюю форму активности и может воспроизводится лишь в особых условиях и весьма короткое время. Следовательно, максимальнымназывается ритм, который генерирует ткань в экстремальных условиях и короткое время. Даже возбуждение с частотой в 2 фазы абсолютной рефрактерности оказывается слабым, так как он формируется в фазу относительной рефрактерности, когда возбудимость полностью еще не восстановлена.

Л.В. латманизова, ученица Ухтомского, обнаружила, что в естественных условиях возбудимые системы функционируют с намного меньшей частотой, чем максимальная. Но эта частота воспроизводится длительно и стойко, без утомления. Тот ритм возбуждения, в котором ткань функционирует длительное время и без утомления, называетсяоптимальным ритмом.Возникновение оптимального ритма связано с тем, что последующий раздражитель попадает в фазу супернормальной возбудимости, экзальтации, что благоприятствует возникновению возбуждения, и при этом может возникать максимальное сокращение мышцы. Частота, которая вызывает максимальный сократительный эффект, была названа Введенскимоптимальным ритмомраздражения, а сокращение —оптимальным. Этот ритм обычно наблюдается и в естественных условиях, возникая в период повышенной возбудимости ткани.

Максимальный и оптимальный ритмы связаны между собой математической зависимостью. Оптимальный ритм приблизительно в 5-10 раз реже, чем максимальный. Так для нерва максимальная частота составляет 1000 имп/сек, а оптимальная — 50-100 имп/сек. Для скелетных мышц они соответственно равны 250 и 50 имп/сек.

Таким образом, различают две частотные характеристики тканей. Максимальный ритм является мерой лабильности и проявляется в экстренных условиях короткое время. Вторая частотная характеристика — оптимальный ритм используется тканями в естественных условиях. Максимальным ритмом пользуются для выяснения и сравнения лабильности, а оптимальным — для характеристики изменений в функции данной возбудимой системы.

В процессе филогенеза лабильность тканей увеличилась. Лабильность ЦНС позвоночных несравненно выше, чем у беспозвоночных. Наиболее она высока в нервах, обеспечивающих срочную связь в организме. В эволюции физиологии есть яркие примеры изменения лабильности определенных органов в зависимости от их роли в жизни животного. Так, у млекопитающих ресничная (цилиарная) мышца является гладкомышечной структурой, поэтому изменение формы хрусталика и аккомодация глаза осуществляется очень медленно. У хищных птиц эта мышца — поперечно-полосатая и с высокой быстротой меняет форму хрусталика, обеспечивая ясное видение при падении птиц на добычу.

Лабильность меняется в процессе онтогенеза: при рождении она мала, в 20-30 лет достигает максимума, а после 60 лет быстро снижается, что соответствующим образом меняет работоспособность.

Лабильность неодинакова не только у разных тканей, но и у разных структурных единиц одной и той же ткани. Более того, даже у клетки лабильность непостоянна и определяется ее функциональным состоянием. Она может изменяться в процессе длительного воздействия раздражителей. Это, в частности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе жизнедеятельности. При этом у ткани возникают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более высокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь введенского, академик А.А.ухтомский, и назвалпроцессом усвоения ритма.Повышением лабильности объясняется втягивание в работу, усвоение все большего ритма, а в результате укорочения рефрактерной фазы она способна возрасти в 2 раза. Это связано с ускорением процессов выкачивания ионов натрия из цитоплазмы и более быстрым восстановлением мембранного потенциала.

источник

ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕРВА И МЫШЦЫ

Из рассмотренных выше положений ясно, что мышца сокращается лишь тогда, когда в ней возникнет возбуждение, что импульсы, вызывающие в ней этот процесс, идут из центральной нервной системы, что непосредственной «станцией отправления» являются мотонейроны, по длинным отросткам которых — эфферентным двигательным нервным волокнам — эти импульсы проводятся к мышечным волокнам и передаются через нервно-мышечные синапсы. Следует выяснить более детально, в чем заключается процесс возбуждения.

Возбуждениеэто очень сложный биологический процесс, который лежит в основе деятельности органов, тканей и клеток организм.а. Возбуждаясь, каждый орган выполняет свою специфическую функцию: например, железы пищеварительного тракта вырабатывают ферменты, железы внутренней секреции-—гормоны, мышцы производят сократительный акт. Наряду с такими совершенно различными специфическими реакциями имеются и общие черты в возбуждении различных органов. Это относится прежде всего к электрическим явлениям — первым и основным процессам, в которых проявляется возбуждение.

Электрические свойства нервных и мышечных клеток в состоянии покоя. Мембранный потенциал. В покое клетка имеет определенный электрический заряд. Снаружи сарколемма заряжена положительно, а изнутри — отрицательно. Возникновение этого двойного электрического заряда связано с особыми свойствами мембраны. Она обладает избирательной проницаемостью для различных ионов. Так, она относительно легко пропускает положительно заряженные ионы (катионы) калия (К+) и почти не пропускает катионы натрия (Nа+). Не могут пройти через мембрану и крупные молекулы белковых анионов. Если бы она была проницаема для всех этих веществ, то содержание их внутри и вне клетки стало бы одинаковым. В связи с избирательной и ограниченной проницаемостью мембраны поддерживается разная концентрация различных ионов внутри клетки и в окружающей ее среде — в межтканевой жидкости. Калия внутри клетки содержится в 30—40 раз больше, чем снаружи, а натрия —в 10—12 раз меньше. В силу разности концентраций катионы К + выходят из клетки наружу (мембрана для них проницаема), ионы же Nа + проникнуть внутрь не могут (мембрана в состоянии покоя для них почти непроницаема). Не могут выйти наружу через мембрану и анионы. В связи с диффузией К+ наружу и под влиянием электростатических сил притяжения между противоположно заряженными ионами анионы концентрируются у поверхности мембраны изнутри, а катионы — снаружи, образуя, таким образом, на мембране двойной электрический слой, т. е. поляризуя ее. Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны, называемая потенциалом покоя (ПП), или мембранным потенциалом (МП), равна 70—90 мв.

Изменения электрического состояния клетки при возбуждении. Потенциал действия. При раздражении клетки происходит изменение мембранного потенциала покоя. Возбужденный участок мембраны оказывается снаружи заряженным отрицательно по отношению к своей внутренней поверхности. Иными словами, происходит перезарядка мембраны, смена знаков зарядов — инверсия потенциала покоя. Этот процесс обусловлен изменениями проницаемости мембраны под влиянием раздражения. Она на какое-то короткое время становится значительно более проницаемой для ионов Na+, чем для ионов К + . Ионы Na + , которых в межтканевой жидкости, как уже указывалось, в 10—12 раз больше, чем внутри клетки, начинают проникать внутрь. Нейтрализуя отрицательный заряд внутренней поверхно-сти мембраны в раздражаемом участке, они снижают тем самым существовавшую в покое разность потенциалов, т. е. приводят к деполяризации мембраны. Интересно, что этот процесс сам себя подкрепляет: начинающаяся деполяризация повышает проницаемость мембраны для ионов Nа + ; диффузия катионов Na + углубляет деполяризацию; в связи с этим проницаемость для этих ионов становится еще более значительной и т. д. В результате этого процесса происходит не только деполяризация мембраны, но и ее перезарядка: внутренняя поверхность ее в раздражаемом участке становится заряженной положительно, а наружная по отношению к ней — отрицательно. При измерении разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки оказывается, что вместо заряда — 90 мв внутри, который отмечался в состоянии покоя, там обнаруживается заряд + 30— 40 мв. Проникновение положительно заряженных ионов Na + внутрь клетки привело к развитию электрического процесса, характеризующегося напряжением 120—130 мв <от—90 до +30 мв). Этот процесс — колебание потенциала покоя — получил название потенциала действия (ПД). Он характеризует возникновение возбуждения в нервной или мышечной клетке.

Рис.6 Потенциал действия скелетного мышечного волокна (А) (а-фаза деполяризации, б-фаза реполяризации) и схема (Б) перемещения ионов натрия и калия в участке возбуждения

В противоположность потенциалу покоя, отличающемуся постоянством, потенциал действия представляет собой быстро протекающий процесс. Он состоит из двух фаз — фазы деполяризации, которая приводит к перезарядке мембраны, и фазы реполяризации, заключающейся в восстановлении исходного электрического состояния клетки — мембранного потенциала (рис. 6). Фаза реполяризации начинается в тот момент, когда потенциал действия достигает своей вершины — пика, т. е. амплитуды 120—130 мв. Проницаемость мембраны для ионов Nа+ при этом резко снижается, и дальнейшее их поступление внутрь почти прекращается. В этот момент проницаемость мембраны для ионов К+ оказывается значительно выше. В связи с отмечавшейся выше разностью концентрации калия внутри и снаружи клетки эти катионы начинают интенсивно покидать клетку. К этому процессу присоединяется и извлечение проникших в клетку ионов Nа+ — как бы «выкачивание» их. Все это приводит к восстановлению исходного состояния клетки — положительному заряду наружной поверхности мембраны и отрицательному — внутренней. Фаза деполяризации потенциала действия (восходящая фаза — см. рис. 6) длится около 1 мсек., в некоторых клетках — 0,5 мсек.; фаза реполяризации (нисходящая фаза) значительно длительнее первой.

Проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. С потенциалом действия связано проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. При возникновении потенциала действия между возбужденным участком и соседними, находящимися в состоянии покоя, возникает разность потен­циалов. Наружная поверхность возбужденного участка мембраны, как отмечалось выше, оказывается отрицательно заряженной, а соседнего с ним — находящегося в состоянии покоя — положительно заряженной. В связи с разностью потенциалов между этими соседними участками возникает электрический ток — так называемый местный ток действия. Этот ток является раздражителем участка волокна, находившегося до этого времени в состоянии покоя. Под влиянием раздражения в этом участке начинаются описанные выше процессы — деполяризация, повышение натриевой проницаемости и т. д., т. е. возникает потенциал действия. Затем возбуждается следующий участок волокна и т. д. Таким образом, проведение импульса заключается, по существу, в последовательном, один за другим, возбуждении участков волокна.

Передача возбуждения через синапсы происходит, как уже говорилось выше, через посредство химических веществ — медиаторов, вырабатываемых концевыми веточками аксонов. Химическим путем передается возбуждение как в синапсах центральной нервной системы, где разветвления одних аксонов образуют синапсы на теле и дендритах других, так и в нервномышечном, или мионевральном, синапсе. Медиатором окончаний мотонейрона в мышечных волокнах является ацетилхолин. При возбуждении нервных окончаний синаптические пузырьки, в которых содержится медиатор, лопаются, ацетилхолин проникает через пресинаптическую мембрану в синаптическую. щель и вызывает возбуждение постсинаптической мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к этому воздействию. Под влиянием ацетилхолина повышается ее проницаемость для ионов Na+ и К + , происходит деполяризация и возникает постсинаптический потенциал. С постсинаптической мембраны возбуждение передается на другие (внесинаптические) участки мембраны мышечного волокна снова электрическим путем (см. рис. 4).

6. Значение функционального состояния нервно-мышечного аппарата для развития процесса возбуждения. Возбудимость. Способность живой ткани развивать возбуждение в ответ на раздражение называется возбудимостью. Таким образом, возбудимость является одним из основных свойств живой ткани, обеспечивающих взаимодействие организма со средой. Разные ткани обладают различной возбудимостью. Уровень возбудимости одной и той же ткани тоже изменчив. Умеренные воздействия на ткань повышают ее возбудимость, чрезмерные по силе или длительности понижают. Так, под влиянием разминки возбудимость центральной нервной, системы и нервно-мышечного аппарата повышается, при утомительной работе понижается.

Изменение возбудимости происходит закономерно во время протекания каждой волны возбуждения. Когда возникает потенциал действия (в течение фазы деполяризации), ткань становится невозбудимой: она не способна ответить на новое раздражение. Это так называемая абсолютная рефракторная фаза. Постепенно возбудимость ткани восстанавливается до исходного уровня, а затем становится на некоторое время даже выше его.

Возбудимость можно измерять. Чем выше возбудимость ткани, тем легче вызвать ее возбуждение — ответную реакцию. Минимальная сила раздражения, которая нужна, чтобы вызвать возбуждение ткани, характеризует так называемый порог возбудимости данной ткани и называется пороговой силой. Уровень возбудимости служит важным показателем функционального состояния ткани.

Функциональная подвижность (лабильность). Одним из важных факторов, от которых зависит деятельность возбудимых тканей (таких, как нервные клетки, синапсы, нервно-мышечный аппарат), является скорость протекания возбуждения, получившая название лабильности (Н. Е. Введенский). В одних образованиях волна возбуждения развивается и затухает с большой скоростью, в других значительно медленнее. От скорости возбуждения зависит частота импульсов, которую ткань может развить в единицу времени. Наиболее высока лабильность нервных волокон, значительно ниже лабильность мышечных волокон, нервных клеток и особенно синапсов.

Лабильность, как и возбудимость ткани, не постоянна. Умеренные воздействия увеличивают скорость протекания волны возбуждения, чрезмерные — ее уменьшают. Под влиянием разминки, например, лабильность центрально-нервных образований и нервно-мышечного аппарата повышается, при утомлении понижается.

Об уровне лабильности можно судить по разным показателям. Н.Е.Введенский предложил измерять ее максимальным числом волн возбуждения, которое может возникнуть в ткани в единицу времени (в 1 сек).

Работа мышц. В процессе мышечного сокращения потенциальная химическая энергия переходит в потенциальную механическую энергию напряжения и кинетическую энергию движения. Различают внутреннюю и внешнюю работу. Внутренняя работа связана с трением в мышечном волокне при его сокращении. Внешняя работа проявляется при перемещении собственного тела, груза, отдельных частей организма (динамическая работа) в пространстве. Она характеризуется коэффициентом полезного действия (КПД) мышечной системы, т.е. отношением производимой работы к общим энергетическим затратам (для мышц человека кпд составляет 15—20%, у физически развитых тренированных людей этот показатель несколько выше).

Дата добавления: 2014-01-06 ; Просмотров: 3330 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

источник

Работа 3.1 Сравнение лабильности синапса и мышцы

В синапсе различают пресинаптичзское окончание аксона, пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и постсинаптическую мебрану. Часть медиатора синтезируется в теле нервной клетки, и затем с помощью аксонного транспорта со скоростью около 40 см/сутки попадает в пресинаптическое окончание. Другая часть медиатора синтезируется непосредственно в пресинаптическом окончании. Порции медиатора окружаются мембранами и в виде везикул хранятся в пресинаптическом окончании. При проведении возбуждения ионы Са ++ входят в пресинаптическое окончание и присоединяются к везикулам, обеспечивая их перемещение к пресинаптической мембране и слияние с ней. Медиатор выходит в синаптическую щель, где с помощью диффузии пассивно передвигается к постсинаптической мембране.

Медиатор действует на постсинаптические рецепторы, образованные белково-липидными молекулами, что приводит к открытию пор для ионов Nа + и деполяризации постсинаптической мембраны. При этом на мембране возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), который за счёт местных токов вызывает потенциал действия в соседних участках поверхностной мембраны клетки и далее проводится по ней (рис. 1).

Подействовавший на постсиналтическую мебрану медиатор разрушается ферментами. Продукты его распада всасываются в кровь или закачиваются в пресинаптическое окончание, где происходит синтез новых порций медиатора. Ацетилхолин расщепляется холинзстеразой, а норадреналин расщепляется последовательно действующими ферментами КОМТ и МАО.

В тормозных синапсах в качество медиатора выступает гаммааминомасляная кислота (ГАМК) или глицин, которые увеличивают проницаемость постсинаптической мембраны для ионов К + и С1 — . Ионы К + выходят, а ионы С1 — входят в клетку, в результате чего возникает гиперполяризация мебраны и на ней формируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) (рис. 1). Порог раздражения увеличивается, возбудимость падает и возбуждение не проводится, что и характеризует состояние торможения в нейрональных синапсах.

ПД — потенциал действия. ВПСП — возбуждающий постсинаптический потенциал. ТПСП — тормозной постсинаптический потенциал. АХ — ацетилхолин. ГАМК — гаммааминомасляная кислота.

Рис. 1. Постсинаптические потенциалы.

Синапсы имеют определенные функциональные свойства.

Свойство 1. В синапсах осуществляется одностороннее проведение возбуждения от пре- к постсинаптической мембране.

Свойство 2. За счет диффузии медиатора в синаптической щели происходит синаптическая задержка проведения возбуждения.

Свойство 3. Наличие постсинаптических рецепторов обуславливает высокую чувствительность синапсов к химическим веществам.

Свойство 4. Постсинаптические потенциалы в синапсе не подчиняются закону «Все или ничего» и способны к суммации. Амплитуда постсинаптических потенциалов зависит от количества действующего на постсинаптическую мембрану медиатора.

Свойство 5. Синапсы имеют низкую лабильность по сравнению о лабильностью нервов и мышц. Лабильность или функциональная подвижность характеризуется быстротой появления и исчезновения возбуждения и количественно отражает минимальную длительность процесса возбуждения. Мерой лабильности является максимальная частота раздражения, которую возбудимая ткань воспроизводит без трансформации ритма. Количественно мера лабильности является обратной величиной от длительности возбуждения или точнее от длительности рефрактерного периода (таблица 1).

Свойство 6. Синапсы обладают повышенной утомляемостью, по сравнению с утомляемостью нервов и мышц при их длительном ритмическом раздражении. Утомляемость связана с истощением запасов медиатора в синапсах.

Величины лабильности нерва, мышцы и синапса.

Возбудимое образование Время абсолютного рефрактерного периода, мс Мера лабильности, имп/с
Нерв миелиновый
Нерв безмиелиновый
Мышца поперечно-полосатая
Синапс нервно-мышечный

Цель работы.Сравнить меру лабильности возбудимых образований нервно-мышечного препарата.

Оснащение:кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, пластина с раздражающими электродами для нерва, электрический стимулятор, двухполюсный ключ, чернила, бумага, физиологический раствор для холоднокровных животных. Эксперимент выполняют на лягушке.

Содержание работы. Приготовленный нервно-мышечный препарат укрепляют на миографе. Определяют надпороговое значение раздражающего тока. Устанавливают ключ в положение «Нерв». Включают стимулятор и, постепенно увеличивая частоту раздражения (1, 5, 10, 20 Гц и т.д.), отмечают, при каких частотах наступают максимальный подъём амплитуды (оптимум) и расслабление мышцы (пессимум). Выключают стимулятор, ручку регулировки частоты возвращают в исходное положение. Переводят ключ в положение «Мышца», снова включают стимулятор и повторяют опыт. Фиксируют частоты, при которых наступают оптимум и пессимум. Сопоставляют полученную миограмму с эталоном (рис. 2).

Рис. 2 Миограмма икроножной мышцы лягушки при увеличении частоты раздражения в ходе непрямого (А) и прямого (Б) раздражения.

Анализ результатов и выводы. В выводах указать структуру нервно-мышечного препарата, обладающую наименьшей лабильностью, объяснить причину наступления оптимума и пессимума при меньшей частоте раздражения в условиях непрямого раздражения мышцы.

Рекомендации к оформлению протокола.

1. Записать ход опыта, вклеить миограмму и сделать на ней обозначения. Указать оптимум и пессимум частоты при непрямом и прямом раздражении мышцы.

3. На основе теоретических знаний объясняют причины низкой или высокой лабильности различных возбудимых образований.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Да какие ж вы математики, если запаролиться нормально не можете. 8494 — | 7370 — или читать все.

85.95.179.227 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)

очень нужно

источник

Физиология нервно-мышечной системы

Известно, что под влиянием раздражителя живые клетки и ткани из состояния физиологического покоя переходят в состояние активности. Наибольшая ответная реакция среди тканей на раздражение наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани. Основными свойствами нервной и мышечной ткани являются возбудимость, возбуждение, проводимость, рефрактерность и сократимость.

Возбудимость — это способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение — это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под влиянием раздражителей и характеризуется изменением уровня обменных процессов в тканях, выделением энергии, сокращением мышечной ткани, выделением секрета, генерацией нервного импульса. Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы). Рефрактерность — это временное снижение возбудимости ткани, которое возникает в результате возбуждения. Лабильность — это зависимость ткани от особенностей обменных процессов, которая может возбуждаться определенное количество раз за единицу времени.

Различают электрические, химические, механические и температурные раздражители, которые способны вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей. По биологическим признакам раздражители могут быть адекватными и неадекватными, а по силе — подпороговымя, пороговыми и надпороговыми.

Решающее значение для появления возбуждения принадлежит силе раздражителя (закон раздражения). Существует определенная зависимость между силой раздражения и ответной реакцией. Чем больше сила раздражителя, тем выше, до соответствующего уровня, ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Большое значение имеет и продолжительность действия раздражителя. Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его действия, необходимого для появления минимальной ответной реакции, определяется кривой силы — времени (рис. 140). Минимальная сила тока (напряжения), способная вызвать возбуждение, называется реобазой (отрезок ординаты (ОА). Кроме реобазы, важным параметром кривой силы является хроноксия. Последняя отражает наименьший промежуток времени, во время которого ток, равный по силе удвоенной реобазе (отрезок абсциссы OF), вызывает в ткани возбуждение. По величине хроноксии судят о скорости появления возбуждения в ткани: чем меньше хроноксия, тем быстрее возникает возбуждение. Приспособление возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани происходят активные изменения, которые повышают порог раздражения и препятствуют развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени называют градиентом раздражения.

Рис. 140. Кривая силы — времени

Закон градиента раздражения — это реакция на раздражитель, которая зависит от срочности или крутизны нарастания раздражителя за определенное время: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого объекта.

Потенциал покоя (мембранный потенциал) — это разность потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым; он составляет около 60—90 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.

Потенциал действия (потенциал возбуждения) возникает при воздействии на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и продолжительности. Проявлением возникшего возбуждения является быстрое колебание мембранного потенциала (см. рис. 99). При этом возбужденный участок имеет электроотрицательный заряд по отношению к невозбужденному. В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы — отрицательный и положительный. Пик потенциала действия представляет собой кратковременное изменение внутреннего потенциала и имеет очень быструю восходящую фазу и несколько замедленный спад. Вслед за пиком потенциала действия регистрируются более слабые и продолжительные отрицательные, а затем положительные следовые потенциалы. Продолжительность потенциала действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1—5,0 мс. В развитии потенциала покоя и потенциала действия роль играет система проникающих каналов для ионов Na + , К + , С1 — , Са 2+ . В нервной мембране присутствуют специфические натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, которые пропускают только вышеназванные ионы. Эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми и закрытыми. Определение состояния ионных каналов мембраны очень важно для образования потенциала покоя, где ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия. В образовании потенциала действия основную роль играют ионы натрия. Проведение возбуждения — специализированная функция нервных волокон. Скорость возбуждения по ним зависит в основном от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем выше в нем скорость распространения возбуждения. Например, по нервному волокну диаметром 12— 22 мкм скорость распространения возбуждения составляет 70—120 м/с, а по нервному волокну диаметром 8—12 мкм — только 40—70 м/с.

По гистологическому строению нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелино-вой, или шванновской, оболочкой. В ее состав входят жи-ровидные вещества, которые обладают высоким удельным сопротивлением и выполняют изолирующую роль. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается и оставляет открытые участки осевого цилиндра шириной около 1мкм (перехват Ранвье). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое — аксоплазмой. Безмиелиновые волокна не имеют миелиновой оболочки, а покрыты только шванновскими клетками. Пространство между шванновскими клетками и осевым цилиндром заполнено межклеточной жидкостью, что дает возможность поверхностной мембране осевого цилиндра сообщаться с окружающей нервное волокно средой.

Передача возбуждения по миелиновым и безмиелино-вым волокнам имеет свои особенности. Так, передача потенциала действия по миелиновому волокну происходит скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому, что дает возможность возбуждению распространяться без угасания. Скорость распространения по миелиновым волокнам значительно выше, чем по безмиелиновым. Если скорость возбуждения по двигательным нервным волокнам (покрытым миелиновой оболочкой) составляет 80—120 м/с, то по волокнам, которые не имеют миелиновых волокон, — только 0,5—2,0 м/с. Распространение возбуждения по нервному волокну при нанесении возбуждения подчиняется соответствующим законам.

Закон физиологической целостности — проведение возбуждения по нервному волокну возможно только в том случае, если сохраняется не только его анатомическая, но и физиологическая целостность (непрерывность).

Закон двухстороннего проведения возбуждения — передача возбуждения происходит в двух направлениях — центростремительном и центробежном.

Закон изолированного проведения возбуждения — при нанесении раздражения возбуждение проводится только по одному нервному волокну и не охватывает соседние волокна, что обусловливает строгую координацию рефлекторной деятельности. Нервные волокна мало устают. Это объясняется низкими энергетическими затратами и быстрыми восстановительными процессами.

Синапс — это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку — мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.

Синапсы классифицируют по анатомо-гистологическому принципу (нейросекреторные, нервно-мышечные, межнейронные); нейрохимическому принципу (адренергические — медиатор норадреналин и холинергические — медиатор ацетилхолин); функциональному (возбуждающие и тормозные). Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных структур: пресинаптической мембраны, синапти-ческой щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана покрывает нервное окончание, а постсинаптическая — эффекторную клетку. Между ними находится синаптическая щель. Постсинаптическая мембрана отличается от пресинаптической тем, что имеет белковые хеморецепторы, чувствительные не только к медиаторам, гормонам, но и к лекарственным и токсическим веществам. Строение нервно-мышечного синапса обусловливает его физиологические свойства: 1) односторонее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране) при наличии чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптической мембране; 2) синаптическая задержка проведения возбуждения, связанная с малой скоростью диффузии медиатора в сравнении со скоростью нервного импульса; 3) низкая лабильность и высокая усталость синапса; 4) высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам.

Передача возбуждения в синапсе представляет собой сложный физиологический процесс, который проходит несколько стадий: 1) синтез медиатора; 2) секреция медиатора; 3) взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; 4) инактивация (полная утрата активности) медиатора. Известно, что некоторые химические вещества, в том числе и лекарственные, могут существенно влиять на возбуждение в синапсе. Это явление нашло применение в клинической практике.

Нейромоторная единица — это анатомическая и функциональная единица скелетных мышц, которая состоит из аксона (длинного отростка мотонейрона спинного мозга) и иннервируемых им определенного количества мышечных волокон. В состав нейромоторной единицы может входить разное количество мышечных волокон (от единиц до нескольких тысяч), которое зависит от специализации мышцы. Двигательная единица работает как единое целое. Импульсы, выработанные мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.

Основной функцией скелетных мышц является сокращение, которое выражено различными движениями человека. Скелетные мышцы выполняют также рецепторную, обменную и терморегулирующую функции. Они образуются большим количеством многоядерных мышечных волокон. Сократительной частью мышечного волокна являются длинные мышечные нити — миофибриллы, которые проходят внутри волокна от одного конца к другому и имеют поперечную очерченность. Последняя образована чередованием темных (анизотропных) А-дисков и светлых (изотропных) 1-дисков (см. рис. 53). Через середину 1-диска проходит Z-линия; две соседние Z-линии ограничивают саркомер, структурно-фунциональную единицу. При электронной микроскопии волокон видно, что в составе А-диска есть более светлый участок (Н-зона), а в центре этот диск пересекает темная полоса — М-линия. Темный диск образован толстыми нитями белка миозина, а светлый 1-диск — тонкими нитями белка актина. В мышечном волокне содержатся также фибриллярный палочковидный белок — тропомиозин и глобулярный белок — тропонин. Механизм сокращения состоит в перемещении (перетягивании) тонких нитей вдоль толстых к центру саркомера за счет поперечных актиномиозиновых мостиков. Основным источником энергии, необходимой для мышечного сокращения, служат аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и присутствие ионов Са 2+ и Mg 2+ . Преобразование химической энергии в механическую происходит в мышце как без кислорода, так и с его участием. Анаэробная (бескислородная) фаза характеризуется рядом последовательных реакций, которые приводят к распаду АТФ и креатинфосфата, и их восстановлением. Выделенная при этом энергия используется для сокращения мышц и восстановления (ресинтеза) этих веществ. Аэробная (кислородная) фаза химических преобразований связана с процессами окисления молочной кислоты до углекислого газа и воды. Возникшая энергия используется для дальнейшего преобразования остатков молочной кислоты в глюкозу, а затем в гликоген.

Деятельность скелетной мускулатуры регулируется ЦНС — корой головного мозга, через чувствительные, двигательные и симпатические нервные волокна. Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью и сокращением. Возбудимость, скорость распространения возбуждения, лабильность мышечной ткани ниже, чем в нервной, а рефракторный период продолжительнее нервного. Скелетные мышцы могут выполнять работу в режиме изотонического, изометрического и ауксото-ничного сокращения. При первом сокращении в основном происходит укорочение мышечного волокна, но напряжение остается постоянным, а при втором — длина мышечных волокон остается неизменной, но изменяются длина и напряжение. Характер сокращения скелетных мышц зависит от частоты раздражения (частотыпоступления нервныхимпульсов).

Раздражение одиночным импульсом ведет к одиночному мышечному сокращению, а следующих один за другим нервных импульсов — к тетаническому сокращению, или тетанусу.

Физиологические свойства гладких мышц связаны с особенностью их строения, уровнем обменных процессов и значительно отличаются от особенностей скелетных мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополоса-тые. Сокращение гладкой мускулатуры происходит медленнее и продолжительнее. Рефракторный период у гладких мышц более удлиненный, чем у скелетных (до нескольких секунд). Характерная особенность гладких мышц — их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами. Гладкие мышцы иннервируют-ся симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, обладают высокой чувствительностью к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

источник

Понравилась статья? Поделить с друзьями: